Механизм образования временной связи (на примере выработки у собаки рефлекса слюноотделения)
Исходя из условий образования условного рефлекса, вначале действует условный раздражитель – свет. При зажигании лампочки возбуждаются зрительные рецепторы, и возбуждение идет в зрительный центр коры больших полушарий головного мозга.
Через некоторое время к действию условного раздражителя присоединяется действие безусловного. Попадание пищи в ротовую полость сразу же сопровождается слюноотделением, т.к. пища раздражает вкусовые рецепторы языка и возбуждение идет по афферентному пути в продолговатый мозг, из него направляется в кору, т.к. для коры свойственен процесс кортикализации функций, далее по эфферентному пути в продолговатый мозг в слюноотделительный центр и от него к слюнным железам.
Итак, при однократном применении двух раздражителей (условного и безусловного) в коре больших полушарий головного мозга возбуждаются два нервных центра (зрительный и пищевой). Один центр связан с действием условного раздражителя, а другой – безусловного.
Благодаря тому, что сила действия раздражителей будет неодинакова, центр, связанный с приемом безусловного раздражителя будет возбуждаться сильнее, чем условного.
За счет иррадиации возбуждение с этих нервных центров распространяется в стороны по системе вставочных нейронов, но поскольку один центр возбужден сильнее другого (является доминирующим), то он начнет притягивать к себе возбуждение от другого нервного центра. Т.о. возбуждение от центра, связанного с приемом условного раздражителя начнет притягиваться к центру, связанному с приемом безусловного раздражителя.
Итак, уже при однократном применении двух раздражителей между нервными центрами в коре больших полушарий формируется связь, которая носит чисто случайный характер (если в следующий раз зажечь лампочку, то слюноотделения мы не получим).
По мере повторения действия одних и тех же раздражителей связь между центрами теряет случайный характер и приобретает черты прочной связи. Это происходит благодаря тому, что после каждого сочетанного действия двух раздражителей в нервных центрах остаётся остаточное возбуждение (явление последействия) и каждое последующее возбуждение в связи с повторность проходит быстрее и легче (явление облегчения или проторения путей).
В итоге, только действие света приведет к тому, что возбуждение из зрительного центра пойдет в пищевой центр, и далее. И, именно за счет образования временной связи мы выработаем слюноотделение в ответ на действие условного раздражителя.
Следовательно, в основе условного рефлекса лежит связь, которая формируется в коре больших полушарий мозга. Эта связь носит временный и функциональный характер, так как она формируется постепенно при определенных условиях и при других условиях она может исчезать, что выражается в торможении условных рефлексов. Функциональной она является потому что основана на функциональных особенностях нервных центров (иррадиация, концентрация, доминанта, последействие, проторение и облегчение путей).
Биологическое значение условных рефлексов состоит в их предупредительной, сигнальной роли: они имеют для организма приспособительное значение, готовя организм к будущей полезной поведенческой деятельности и помогая ему избежать вредных воздействий, эффективно адаптироваться к изменчивой природной и социальной среде.
ВЫРАБОТКА УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ У СОБАК
ученический проект «Выработка условных рефлексов у собак» выполняла Екамасова Дарья в течении 2-х лет.
Скачать:
Предварительный просмотр:
государственное бюджетное общеобразовательное учреждение
Самарской области средняя общеобразовательная школа
«Образовательный центр имени В.Н.Татищева» с. Челно-Вершины
муниципального района Челно-Вершинский Самарской области
«ВЫРАБОТКА УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ У СОБАК»
2017-2018 учебный год
В современном обществе большинству людей, чем бы они ни занимались, где бы ни жили, приходится иметь дело с животными. Даже житель современного города, так или иначе, соприкасается с животными, будь то борьба с вредителями на кухне или общение и уход за домашними любимцами. Основную роль во всех жизненных процессах любого организма играет нервная система. Она осуществляет связь организма с внешним миром. В основе всех реакций организма на раздражения лежит рефлекс. Рефлекс – это ответная реакция организма на раздражение нервных окончаний (рецепторов), расположенных как внутри его, так и на поверхности тела, осуществляемая через центральную нервную систему.
Приступить к выполнению проекта меня побудило появление еще одних членов в нашей семье – полуторамесячного щеночка: йорка. Для того, чтобы сделать из собаки преданного и послушного друга, я решила попытаться самостоятельно выработать у него условные рефлексы на разные раздражители.
Моя собака Йоркширский терьер – это декоративная порода собак, выведенная в Англии, графстве Йоркшир в XIX в. Несмотря на миниатюрность, йорк сохраняет качества, присущие терьерам больших размеров — смелость, любопытство, неутомимость. Это компаньон и любящий друг, одаренный большим чувством юмора, он любопытен, он забавен, никогда не скучает, он спокойный, но резвый. Моего питомца зовут Альма.
Предмет исследования : выработка условных рефлексов у собаки породы Йоркширский терьер.
Цель работы: выработка условных рефлексов у собаки
1) изучить теории (физиологические основы) поведения собаки и ее дрессировки;
2) ознакомиться с техникой дрессировки;
3) провести практическую работу по выработке условных рефлексов у собак.
ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ДРЕССИРОВКИ
Подготовка к дрессировке собак началась с изучения теории техники дрессировки. Теоретическими основами я взяла книгу Валерьяна Никитовича Зубко «Служебное собаководство». В книге содержатся сведения по анатомии, физиологии, конституции и экстерьеру собак служебных пород, их разведению, выращиванию и дрессировке. Публикуются конкретные методики общей и специальной дрессировки.
А те вопросы, которые нам были непонятны, мы разбирали на факультативных занятиях.
Очень важно с первого дня встречи со щенком установить с ним и поддерживать правильные взаимоотношения, добиваясь от него привязанности, послушания, преданности, а в дальнейшем и любви. Это достигается спокойным обращением, своевременным кормлением, регулярной чисткой, прогулками, занятиями (играми, воспитательными упражнениями). Все это благотворно сказывается на росте и развитии щенка, его воспитании, установлении с ним хорошего контакта и взаимопонимания.
Команды подавайте четко, умеренно громко, в повелительном тоне. Повторные команды, подаваемые при невыполнении предыдущих, подаются громче и в более строгом тоне; но ни в коем случае нельзя их выкрикивать. Запрещающая команда «Фу» всегда подается громче и строже, чем остальные. Слово «Хорошо», используемое для поощрения щенка, произносите четко, негромко, ласковым тоном, периодически подкрепляя его дачей лакомства.
Если команда не выполнена — повторите ее громче, более повелительным тоном и в случае необходимости прибегните к механическим воздействиям (надавливание рукой, легкое воздействие поводком и др.), но обязательно добейтесь выполнения команды, пусть даже не очень четкого. В противном случае щенок, а в дальнейшем и выросшая из него взрослая собака усвоит, что команды можно и не выполнять.
К посторонним людям, включая ваших соседей и знакомых, щенок должен относиться спокойно, нейтрально, без проявления особой заинтересованности и, тем более, злобности или страха. Поэтому не разрешайте посторонним ласкать, кормить, дразнить или пугать щенка, устраивать с ним игры и т. п.
Во время прогулки не разрешайте щенку лаять на людей, животных, транспортные средства, подбегать к взрослым или детям, чтобы поиграть с ними, так как это может войти в прочную навязчивую привычку и принесет вам много неприятностей. Особенно следите, чтобы щенок не подбегал к детям.
Громко и четко произнесите кличку и, как только щенок обратит на это внимание, немедленно поощрите его поглаживанием и лакомством и повторите кличку. С этой же целью используйте каждое кормление. Держа в руках кормушку с кормом, произнесите кличку и, когда щенок обратит на вас внимание, поставьте кормушку на свое место и покормите его, повторив при этом кличку.
Когда щенок станет реагировать на свою кличку и выполнять команду «Место», целесообразно приступить к отработке этих упражнений в комплексе. Сначала произнесите кличку и, как только щенок обратит на это внимание, подайте команду «Место» и добейтесь ее выполнения. За выполненную команду не забывайте своевременно поощрять щенка восклицанием «Хорошо», лакомством. В дальнейшем поощрение производится реже, лишь для того чтобы поддержать заинтересованность в выполнении команды «Место».
После того как щенок будет реагировать на свою кличку и выполнять команду «Место», приступайте к отработке команды «Ко мне». Этот навык очень важен, так как он обеспечивает постоянный контакт хозяина с собакой в любой обстановке и в любое время суток, и к его отработке следует отнестись с особым вниманием. Куда бы ни скрылся на прогулке щенок, чем бы он ни отвлекся, он должен по команде «Ко мне» немедленно подбежать к хозяину. Добиться этого нелегко и нужно проявить большое терпение, настойчивость и упорство. В противном случае щенок, а впоследствии и выросшая из него взрослая собака принесет вам немало хлопот.
Безотказное и энергичное выполнение команды «Ко мне» достигается в том случае, если оно ассоциируется у животного с приятными ощущениями (поощрение восклицанием «Хорошо», игрой, лакомством). Поэтому в начале выработки навыка используйте процесс кормления.
Щенков в возрасте от 2 до 3 месяцев продолжают приучать к выполнению команд «Место», «Ко мне», вводят отработку команд «Сидеть», «Лежать», «Фу» и начинают приучать к шлейке и поводку, продолжают прогулки и игры.
Техника дрессировки включает в себя правила воздействия на собаку определенными раздражителями с целью выработки у нее необходимых навыков. Кроме того, техника дрессировки учит режиму дрессировки и последовательности выработки навыков.
Принято различать дрессировку общую и специальную, а также тренировку служебных собак.
Общая дрессировка имеет целью выработать у собаки сравнительно простые навыки общего послушания, необходимые для каждодневного управления поведением собаки, а также для выработки специальных навыков. Навыки общей дрессировки обычно называют общим курсом дрессировки (ОКД), так как с их помощью человек может дисциплинировать поведение собаки. Навыки ОКД вырабатываются у всех собак, независимо от их служебного предназначения.
Специальная дрессировка учит собак служебных пород определенной службе: караульной, сторожевой, розыскной, ездовой, пастушьей, минно-розыскной, рудорозыскной, газоразведывательной, поисково-спасательной, проводников слепых.
Тренировка собак представляет собой повторение пройденного и проводится с тем, чтобы сохранить в памяти собаки навыки, выработанные у нее при дрессировке, и совершенствовать их. Тренировку необходимо проводить в тех условиях, в которых собака применяется на службе. Умелая тренировка повышает служебные качества собаки.
Условные рефлексы — это ответные действия организма на раздражитель, выработанные при определенных условиях. Именно опираясь на условные рефлексы, человек управляет поведением собаки и использует ее на работе. В выработке у собаки нужных рефлексов и заключается физиологическая сущность дрессировки
МЕТОДЫ ДРЕССИРОВКИ СОБАК
Обучение собак осуществляется различными методами. Под методом дрессировки понимают комплекс способов и приемов, при помощи которых у дрессируемой собаки вырабатываются условные рефлексы.
При дрессировке собак применяют четыре основных метода: механический, вкусопоощрительный, контрастный и подражательный.
Механическим методом можно выработать многие, но не все рефлексы. Например, нельзя выработать этим методом навыки выборки предметов по запаху. Кроме того, механические воздействия нередко вызывают у собаки боязнь дрессировщика, угнетенное состояние. Поэтому дрессировщик должен умело пользоваться механическим методом, не допускать частых и длительных болевых воздействий, учитывать индивидуальные особенности поведения собаки.
Вкусопоощрительный метод. При этом методе условный раздражитель подкрепляется дачей собаке лакомства. Например, команда «Ко мне» сопровождается показом собаке лакомства, а когда собака подойдет, дрессировщик отдает ей его. Вкусопоощрительный метод используется для выработки у собак общедисциплинарных и специальных навыков.
Понять первопричину любого поведения животного — значит, ответить на вопрос: какая потребность вызвала его. Например, отношение к корму у голодного животного будет иным, чем у сытого.
Применяют подкрепление регулярно либо эпизодически (вероятное подкрепление). Для поддержания уже выработанного навыка (поведения) на определенном уровне надежности следует прекратить регулярные подкрепления и перейти на эпизодические, случайные в непредсказуемом порядке, но с определенной вероятностью. При вероятном подкреплении (50 процентов) некоторые условные рефлексы вырабатываются быстрее, чем при 100-процентном подкреплении, что связывают с эмоциональным возбуждением, достигающим максимума именно в данной ситуации.
Контрастный метод. Суть метода в том, что действие условного раздражителя подкрепляется раздражителем механическим, а затем раздражителем пищевым. Например, подав команду «Сидеть», делают нажим в области поясницы и натягивают поводок вверх и назад, а когда собака сядет, дают ей лакомство. Контрастный метод способствует четкой, безотказной работе собаки в различных условиях. Кроме того, благодаря вкусовому поощрению он способствует поддержанию и укреплению привязанности собаки к дрессировщику.
Подражательный метод. Основан на использовании врожденной способности животного подражать действиям другого животного. Например, достаточно одной собаке возбудиться, как на ее лай начинают реагировать и другие собаки.
Подражательный метод применяют при обучении собак преодолению препятствий, хватке за одежду помощника, задержанию убегающего, проявлению лая по команде и многого другого, а также при воспитательной дрессировке щенков.
После того как щенок стал реагировать на свою кличку и выполнять команду «Место», приступила к отработке команды «Ко мне». На это ушло две недели
Примерно в возрасте 3 месяцев, продолжая приучать к выполнению прежних команд, вводила отработку команды «Сидеть», эту команду Альма без ошибок стала выполнять через три недели. На выработку условного рефлекса «Лежать» мы потратили всего одну неделю, а вот «Дай лапу» около месяца. Самое сложное было приучать к поводку и отрабатывать команду рядом. В домашних условиях выполнение этой команды проходило успешно, но когда мы выходили на улицу, то новая обстановка, посторонние раздражители делали собаку непослушной. Пришлось совершать прогулки на поводке каждый день. Примерно месяца через полтора, Альма выполняла эту команду послушно.
Сказать, что я достигла поставленной перед собой задачи дрессировки моего питомца, конечно же нет, потому что, чтобы сохранить в памяти собаки навыки, выработанные у нее при дрессировке, необходимо повторять пройденное регулярно
ПРАВИЛА ДРЕССИРОВКИ СОБАК
При дрессировке собак необходимо соблюдать следующие правила:
Условные рефлексы: проведение опытов, механизм образования и биологическое значение
И. П. Павлов в экспериментах вырабатывал условные рефлексы у собак в специально оборудованных камерах, куда не проникали шумовые помехи. Более других в его лаборатории была изучена рефлекторная деятельность пищеварительных желез, на которые предварительно накладывали фистулы, через них выделялись пищеварительные соки, а экспериментаторы учитывали их количество, время начала выделения и пр.
Проведение опытов
Выработку условного рефлекса осуществляли следующим образом. Подопытное животное устанавливали в станке. Во время дачи пищи можно было наблюдать, как выделяется из фистулы слюна. Это проявление безусловного — пищевого — рефлекса. Затем за 30с до кормления перед собакой зажигали лампочку.
Первое время включение света не приводило к выделению слюны, ибо электролампочка является безразличным раздражителем по отношению к пищеварительной функции. Однако у животного срабатывал прирожденный ориентировочный рефлекс, проявлявшийся в реакции собаки на раздражитель.
После многократных повторений зажигания лампочки перед кормлением свет превращался в сигнал, обозначавший, что вслед за ним появится пища. Это и приводило к выделению пищеварительного сока еще до получения пищи. Свет превращался в условный раздражитель. В качестве условных раздражителей использовали помимо света другие — звук трубы, почесывание животного. Эти раздражители из безразличных становились условными.
Из описания опытов видно, что условные рефлексы образуются на основе безусловных. В качестве безусловного рефлекса выступает выделение пищеварительных соков в ответ на пищу; следовательно, пища — безусловный раздражитель. Свет в начальных опытах — безразличный раздражитель, но повторение его накануне дачи пищи превращает его в условный.
Механизм образования
В начальных опытах возбуждения вкусовых рецепторов языка при даче пищи поступали по центростремительным нервам в центры вкусовой чувствительности, расположенные не только в отделах ствола мозга, но и в коре.
После анализа и синтеза возбуждения в центрах пищеварения возбуждение по центробежным нервам поступало к пищеварительным железам, где выделялись пищеварительные соки. В этом пути рефлекса нетрудно заметить части рефлекторной дуги, рассмотренной ранее. Но это еще безусловно-рефлекторная деятельность.
Когда перед кормлениями животного стали зажигать свет, то раздражались рецепторы сетчатки глаз, по центростремительным нервам возбуждение поступало в подкорковые, а затем и корковые центры зрения. При сочетаниях зажигания света и кормления возбужденными оказывались два центра: пищеварения и зрения.
Возбуждения иррадировали (распространялись), и между центрами образовывалась временная связь. Вот через нее возбуждения попадали из центра зрения к пищевому центру и далее — к пищеварительным железам. Этим можно объяснить выделение слюны в ответ на зажигание лампочки, даже в случае если не давать корм.
Механизм образования условного рефлекса
На основе безуслоного рефлекса
У человека условные рефлексы вырабатываются в течении жизни. Но получают их также при специальных исследованиях. Например, надавливание на глазные яблоки сопровождается замедлением сердцебиений, что является безусловным рефлексом.
Если же этот рефлекс вызывать в сочетании с каким-либо безразличным раздражителем, то со временем при действии безразличного раздражителя, без надавливаний на глазные яблоки, сердцебиения будут становиться реже. Развивается условный рефлекс. Таким же образом можно развить условные рефлексы, изменяющие дыхание, перистальтику кишок, сужение сосудов и т. д.
В лаборатории И. П. Павлова показано, что условный рефлекс можно выработать, только если безразличный раздражитель предшествует безусловному сигналу. В других сочетаниях условные рефлексы не образуются, а если образуются, то слабые, и быстро угасают. Важно, чтобы условный раздражитель по биологической важности был слабее безусловного.
В качестве условных раздражителей может выступать время. Так если приемы пищи организовывать в одно и то же время, то при наступлении этого времени появляются признаки возрастания секреции пищеварительных желез, разгорается чувство аппетита. Об этом не следует забывать при организации режима питания и не нарушать время еды.
Целиком распорядок дня, ритм трудового дня, сна и пробуждения подчинены условным рефлексам вместе с безусловными. Не случайно более продуктивен труд, если выдерживается распорядок дня, труда. Это создает размеренный образ жизни, так необходимый для поддержания психического и физического здоровья.
На основе условного рефлекса
Условные рефлексы можно вызвать не только на основе безусловных, но и на базе ранее образованных условных, хорошо сформировавшихся, стойких. В этом случае ранее выработанный рефлекс используют вместо безусловного раздражителя.
На основе такого условного рефлекса можно добиться образования и третьего рефлекса. Однако у животных это делать уже труднее. У человека же можно выработать 50-100 условных рефлексов, опирающихся друг на друга.
Примерами этого является работа операторов, стоящих за пультом управления, летчиков, космонавтов, особенно при взлетах и посадках, и др. Это возможно благодаря высокоразвитому абстрактному (отвлеченному) мышлению, которое присуще человеку. Следовательно, абстрактное мышление обусловливается способностями человека формировать сложные условно-рефлекторные связи.
Значение условных рефлексов
После рождения, в процессе всей последующей жизни, у животных формируются условные рефлексы, что повышает приспособительные поведенческие возможности в условиях биологической борьбы за существование.
Вырабатываются условные рефлексы на основе безусловных таких, как пищевой, защитный и другие, в сочетаниях с конкретными условиями среды, выступающими в качестве условных и безусловных раздражителей. У отдельных видов млекопитающих и птиц они могут достигать высокого развития, что у людей порождает размышления об интеллекте животных.
Пример условного рефлекса
Моделями того, как у животных в природе вырабатываются условные рефлексы, является выращивание животных в неволе.
Приведем пример, как в одной семье горожан вырастили детеныша зайца-русака. За сравнительно небольшое время он усвоил, как требовать от хозяев еду, где она хранится, открывать дверь не только движением от себя, но и к себе с помощью лап, челюстей, если ему не открывали после того, как он требовательно стучал по двери лапами, и многое другое.
Так происходит и в природе, причем благодаря инстинктам заботы о потомстве формирование условных рефлексов ускоряется под влиянием поведения сообществ, родителей.
Условные рефлексы способствуют нахождению пищи, укрытий, избеганию опасностей, устранению вредных воздействий. Все они сформированы в процессе освоения новых условий существования на основе врожденных безусловных. Вот что заставляет нас удивляться «умственным» способностям животных.
«Интеллект» животных — не что иное, как система условных и безусловных рефлексов, все то, что составляет первую сигнальную систему по И. П. Павлову. Следовательно, на вопрос «мыслят ли животные?» можно ответить, что они мыслят, но по-своему, по-животному. Их мышление конкретное, предметное, а не абстрактное (отвлеченное, образное), как у человека. В основе развития такого мышления лежит обогащение жизненного опыта условными рефлексами, видоизменениями безусловных рефлексов.
Следовательно, условные рефлексы по мере их накопления увеличивают приспосабливаемость животных к постоянно меняющимся условиям существования, как это видно было на приведенном здесь примере.
Аналогичным образом происходит научение животных в условиях природы. Образование условных рефлексов идет быстрее, если раздражители являются обычными для среды обитания.
Благодаря условным рефлексам, в комплексе с безусловными, животные отыскивают, добывают пищу, избегают опасностей, строят жилища, находят укрытия, осваивают новые территории обитания, ориентируются на местности и пр. Посредством условных рефлексов осуществляется борьба за существование, обеспечивающая сохранение особей и видов.
Механизм образования условных рефлексов
Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных рефлексов. Для образования условного рефлекса необходимы следующие условия. 1. Действие безразличного (в будущем условного) раздражителя должно предшествовать действию безусловного раздражителя и некоторое время совпадать с ним. 2. Действие условного раздражителя должно быть обязательно подкреплено действием безусловного раздражителя. 3. Необходимо неоднократное повторение действия сочетания условного и безусловного раздражителей. 4. Необходимо нормальное состояние организма, его коры больших полушарий и отсутствие посторонних сильных раздражителей.
В соответствии с представлениями И.П. Павлова, образование условного рефлекса связано с установлением временной связи между двумя группами клеток коры больших полушарий: между воспринимающими безразличное (в будущем условное) раздражение и воспринимающими безусловное раздражение. После нескольких повторений сочетаний действия условного и безусловного раздражителей временная нервная связь становится настолько прочной, что при действии только одного условного раздражителя возбуждение передается по временной нервной связи в другую группу клеток, ответственную за соответствующую безусловно-рефлекторную реакцию.
И.П. Павлов раскрыл механизм образования условного рефлекса в опытах с формированием условного слюноотделительного рефлекса у собаки на свет лампочки. Пищевой раздражитель вызывает у собаки безусловно-рефлекторную реакцию выделения слюны (рис. 100, А). При включении лампочки в отсутствие пищи свет от нее является для собаки вначале безразличным раздражителем, не вызывающим выделение слюны и других безусловных пищеварительных рефлексов (рис. 100, Б). Однако, поскольку собака видит свет лампочки, в зрительной зоне коры больших полушарий возникает возбуждение группы клеток, которое И.П. Павлов назвал очагом возбуждения от безразличного (в будущем условного) раздражителя.
Лампочка горит, и в это время приносят пищу. Вкус, вид и запах пищи вызывают поток импульсов от рецепторов в пищевой центр, т.е. в группы нейронов в различных отделах головного мозга, в том числе и в коре больших полушарий (пищевом центре коры), связанных с регуляцией функций пищеварения. Пищевой центр возбуждается (по И.П. Павлову, очаг возбуждения от безусловно-рефлекторного раздражителя – пищи) и от него поступают нервные импульсы к слюнным железам. У собаки происходит выделение слюны, т.е. осуществляется безусловно-рефлекторная реакция (рис. 100, В).
В данном случае в коре больших полушарий одновременно существует два очага возбуждения: слабый очаг от безразличного и сильный очаг от безусловного раздражителя. Поскольку возбуждение распространяется по нервной системе, то между этими очагами образуется временная связь.
 |
После нескольких повторений сочетаний действия безразличного (свет лампочки) и безусловного (пища) раздражителей временная нервная связь становится настолько прочной, что при действии лишь одного безразличного раздражителя возбуждение передается по временной нервной связи из очага, воспринимающего свет, к клеткам пищевого центра. Пищевой центр, являющийся безусловно-рефлекторным очагом, возбуждается и посылает импульсы к слюнным железам. В результате у собаки выделяется слюна, хотя ей пищи пока еще не приносили (рис. 100, Г). С этого момента свет лампочки перестал быть безразличным раздражителем для собаки, а стал условным сигналом, что скоро должны принести пищу. Выработался условный слюноотделительный рефлекс на загорание лампочки.
В образовании условного рефлекса обычно различают две последовательные стадии: генерализацию и специализацию. На стадии генерализации безусловно-рефлекторную ответную реакцию вызывает не только подкрепляемый условный сигнал, но и сходные с ним раздражители. Например, при выработке пищевого условного рефлекса у собаки на звук частотой 500 Гц вначале звуки частотой 300 и 700 Гц тоже вызывали рефлекторную реакцию, хотя и не сопровождались пищевым подкреплением. Стадия генерализации имеет большое биологическое значение, поскольку в естественных условиях жизни позволяет организму адаптироваться сразу к широкому спектру похожих раздражителей.
После стадии генерализации наступает стадия специализации, во время которой ответная реакция наблюдается лишь на подкрепляемый условный сигнал, а все остальные, хотя и похожие раздражители, становятся неэффективными. Стадия специализации условного рефлекса, как правило, совпадает с началом его автоматизации. Биологическое значение стадии специализации состоит в выделении из большого разнообразия только определенных значимых сигналов, имеющих наибольшую вероятность вызывания безусловно-рефлекторной реакции.
После исследований И.П. Павлова к настоящему времени установлено, что временная нервная связь между очагом условного и очагом безусловного раздражителя образуется не только на уровне коры больших полушарий, но и одновременно через подкорковые отделы головного мозга. Оказалось, что некоторые условные рефлексы можно выработать у животных и после удаления больших полушарий. Однако корковые временные связи являются главными. При разрушении коры больших полушарий сложные условные рефлексы исчезают, а более простые значительно ослабевают.
Также установлено, что упрочнение временной нервной связи достигается благодаря увеличению количества синапсов между нейронами, образующими временную нервную связь, и облегчению выделения в них медиатора. В результате чего возбуждение способно из очага условного раздражителя распространиться по временной нервной связи до очага безусловного раздражителя и вызвать безусловно-рефлекторную реакцию. Высказываются также предположения о роли нейроглии, о возможном изменении свойств ДНК, РНК и последующего синтеза белка в процессе образования условного рефлекса.
Ученик И.П. Павлова Э.А. Асратян установил, что высшая нервная деятельность характеризуется образованием условных рефлексов с прямыми и обратными связями. В процессе выработки условного рефлекса образуется двусторонняя связь между двумя центрами. Одним из них является корковый отдел анализатора, на рецепторы которого действует условный раздражитель, а другим – центр безусловного рефлекса, на базе которого вырабатывается условный рефлекс. При сочетании двух безусловных рефлексов: мигательного, вызываемого струйкой воздуха в глаз, и пищевого образуется условный рефлекс с двусторонней связью (рис. 101). В случае, когда подавали воздушную струю, возникал пищевой рефлекс, а при предъявлении пищевого раздражителя происходило мигание.
В настоящее время для более полного изучения механизма образования условных рефлексов существенное значение имеет не только точная регистрация самой ответной реакции (слюноотделения, движения и т. п.), но также исследование электрической активности, возникающей в различных мозговых структурах во время действия условного и безусловного раздражителей. Установлено, что необходимым условием образования временной связи между очагами условного и безусловного раздражителей является синхронизация биопотенциалов в диапазоне тета-ритма.
В опытах с условными рефлексами для регистрации электрической активности широко используются электроды, хронически вживляемые в различные области или слои коры больших полушарий, а также в специфические и неспецифические ядра таламуса, ретикулярную формацию, гиппокамп и другие отделы головного мозга. Микроэлектродные методы позволяют обнаруживать активность отдельных нейронов, участвующих в осуществлении условно-рефлекторной реакции. Для автоматического анализа электроэнцефалограмм, регистрируемых с различных областей коры, в опытах на животных непосредственно во время условно-рефлекторных реакций применяют компьютерную обработку данных.
Современные нейрофизиологические исследования позволили расширить представления о механизме формирования условного рефлекса. Изучение функций ретикулярной формации ствола мозга и корково-подкорковых взаимоотношений показало, что в образовании «временной связи» условного рефлекса задействован практически весь мозг. Вследствие генерализованных активирующих влияний ретикулярной формации на кору больших полушарий и условный и безусловный раздражитель вызывают не только локальные очаги возбуждения в коре, но и оказывают на нее генерализованное влияние.
